人类的由来及性选择 - 第58章

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据奥杜邦报道,美国的野火鸡有时会向家养的雌性求爱,并通常受到它们的欢迎。
所以这些雌性显然更喜欢野火鸡而不是自己的同类。
这里有一个更有趣的情况。
罗伯特·赫伦爵士多年来一直在记录孔雀的生活习性,他在大批量繁殖孔雀方面经验丰富。
他说道:“母鸡经常对某只特定的孔雀有强烈的偏好。它们都非常喜爱那只老花孔雀,有一年,当他被关起来时,尽管仍然在视线范围内,它们总是聚集在他监狱附近的藤架墙附近,不允许一只漆黑的孔雀靠近它们。当他秋天被放出时,最老的母鸡立刻向他求偶并成功完成了求偶过程。第二年,他被关在马厩里,然后所有的母鸡都向他的竞争对手求偶。”(26. 《动物学会会报》,1835年,第54页。漆黑的孔雀被认为是另一种物种,被命名为Pavo nigripennis;但在我看来,这似乎只是一种变种。)
这个竞争对手是一只漆黑翅膀的孔雀,对我们来说是一只比普通种类更美丽的鸟。
利希滕施泰因是一位优秀的观察者,在好望角拥有极佳的观察条件,他向鲁道夫保证,雌性寡妇鸟(Chera progne)在繁殖季节失去装饰用的长尾羽后会拒绝雄性伴侣。
我认为这项观察一定是在圈养条件下进行的。(27. 鲁道夫,《人类学贡献》,1812年,第184页。)
这里有一个类似的情况;维也纳动物园主任雅格尔博士(28. 《达尔文理论及其与道德和宗教的关系》,1869年,第59页)提到,一只战胜所有其他雄性并成为雌性公认的爱人的银雉,其装饰性羽毛被毁坏。然后他立即被一个对手取代,这个对手占据了主导地位并随后带领整个群体。
这是一个值得注意的事实,展示了颜色在鸟类求偶中的重要性,那就是波德曼先生,一位北方美国多年的著名鸟类收集者和观察者,在他的大量经验中从未见过一只白化病的鸟与另一只鸟配对;但他有机会观察属于几种物种的许多白化病个体。
(29. 这个陈述由A. 利思·亚当斯先生在他的《野外与森林漫步》一书中给出,1873年,第76页,这也符合他的个人经验。)
几乎不能认为自然界中的白化病个体没有繁殖能力,因为它们可以在圈养条件下很容易地被培养出来。因此,似乎我们必须归因于它们被正常颜色的同伴拒绝,这就是它们未能配对的原因。
雌鸟不仅施加选择,而且在少数情况下,它们会向雄鸟求偶,甚至为争夺雄鸟而互相争斗。
罗伯特爵士(Sir R. Heron)指出,在孔雀中,总是由雌鸟首先发起接近。根据奥杜邦的说法,在野生火鸡的老年雌鸟中也发生了类似的情况。
在黑琴鸡中,当雄鸟在集合地点游行时,雌鸟会围绕着它飞舞,并吸引它的注意。
(关于孔雀,请参见罗伯特爵士(Sir R. Heron)的《动物学会会报》(Proc. Zoolog. Soc.)1835年第54页,以及E.S.Dixon牧师的《装饰性家禽》(Ornamental Poultry)1848年第8页。对于火鸡,参见Audubon同上第4页。对于黑琴鸡,参见Lloyd的《瑞典的猎鸟》(Game Birds of Sweden)1867年第23页。)我们已经看到,一只驯养的野鸭在长时间的求偶后成功诱惑了一只不愿意的针尾鸭雄鸟。
巴特利特先生(Mr. Bartlett)认为,像许多其他雉科鸟类一样,Lophophorus(一种雉科鸟)天生是多配偶的,但不能将两只雌鸟放在同一个笼子里与一只雄鸟一起饲养,因为它们会彼此激烈争斗。
以下关于竞争的例子更为令人惊讶,因为它涉及通常终身配对的红腹灰雀。詹纳·韦尔先生(Mr. Jenner Weir)在他的鸟舍中引入了一只颜色暗淡且丑陋的雌鸟,她立即对另一只已配对的雌鸟进行了无情的攻击,以至于后者不得不被分开。
这只新来的雌鸟表现出了所有的求偶行为,最终成功了,因为她与雄鸟配对了;但一段时间后,她受到了应有的惩罚,因为她不再具有好斗性,于是被原来的雌鸟取代,雄鸟也离开了新伴侣,回到了旧爱身边。
在所有普通情况下,雄鸟是如此急切,以至于他会接受任何雌鸟,并且似乎不会特别偏爱其中的任何一个;但是,正如我们以后将会看到的那样,在某些少数群体中显然存在例外。
在家养鸟类中,我只听说过一个雄鸟表现出对特定雌鸟偏好的案例,即家鸡,根据休伊特先生(Mr. Hewitt)的权威说法,家鸡更喜欢年轻的母鸡而不是老母鸡。
另一方面,在尝试用雄性雉鸡和普通母鸡进行杂交时,休伊特先生(Mr. Hewitt)确信雉鸡总是偏好较老的母鸡。
他似乎并不受母鸡颜色的影响;但他“在感情上非常反复无常”(31. 休伊特先生引用自Tegetmeier的《家禽书》1866年第165页)。由于某种无法解释的原因,他对某些母鸡表现出强烈的厌恶,这种厌恶即使通过育种者的精心照料也无法克服。
休伊特先生告诉我,有些母鸡甚至对其同种的雄鸟都没有吸引力,因此在整个季节里,它们可以和几只公鸡一起饲养,但四十或五十个蛋中可能只有一个会受精。
另一方面,在长尾鸭(Harelda glacialis)中,“有人注意到”,埃克斯特罗姆先生(M. Ekstrom)说,“某些母鸭受到更多的追求。事实上,常常可以看到一个个体被六到八个热情的雄鸭包围。” 这一说法是否可信,我不知道;但本地猎人为了用这些母鸭作为诱饵而射杀它们。
(32. 引用于Lloyd的《瑞典的猎鸟》第345页。)至于雌鸟对特定雄鸟的偏好,我们必须记住,我们只能通过类比来判断选择的存在。
如果另一个星球上的居民目睹一群年轻人在一个集市上追求一位漂亮的女孩,并像鸟儿在它们的聚集地一样争斗,他们会根据追求者急于取悦她的意愿和展示他们华丽外表的行为推断出她有选择的权利。
现在,关于鸟类的证据是这样的:它们具有敏锐的观察力,并且似乎对色彩和声音的美丽有一定的品味。毫无疑问,雌鸟偶尔会出于未知原因对特定雄鸟表现出最强烈的反感或偏好。
当两性在颜色或其他装饰品上有差异时,除了极少数例外,通常是雄鸟更加装饰,无论是永久的还是在繁殖季节暂时的。
它们在雌鸟面前精心展示各自的装饰品,努力发出声音,并做出奇怪的动作。即使是装备精良的雄鸟,人们可能会认为它们完全依赖战斗法则获得成功,但在大多数情况下,它们仍然高度装饰;并且它们的装饰品是以失去一些力量为代价获得的。
在其他情况下,装饰品是以增加被捕食的风险为代价获得的。
在各种物种中,许多雌雄个体都会在同一地点聚集,它们的求偶是一个长期的过程。
甚至有理由怀疑同一地区的雄性和雌性并不总能相互取悦并配对。
那么,我们从这些事实和考虑中应该得出什么结论呢?雄鸟如此炫耀自己的魅力难道没有目的吗?我们不是可以相信雌鸟在行使选择权,并接受最令自己满意的雄鸟的求爱吗?雌鸟很可能不会自觉地权衡利弊;但她最被美丽的、鸣声动听的或英勇的雄鸟所激动或吸引。
也不必认为雌鸟会仔细研究每一条条纹或每一处斑点的颜色;例如,孔雀雌鸟并不会欣赏孔雀雄鸟华丽尾巴的每一个细节——她可能只会被整体效果所打动。
然而,听了雄性阿加斯雉如何小心翼翼地展示其优雅的初级飞羽,并将环眼状羽毛摆放到最佳位置以达到最佳效果;或者再次听到金翅雀交替展示其金斑翅膀的描述后,我们不应该过于肯定雌鸟不会注意到每个细节的美。
正如已经提到的,我们只能通过类比来判断选择的存在;鸟类的心理能力与我们的并没有根本的不同。
从这些各种各样的考虑中,我们可以得出结论,鸟类的配对并不是偶然的;而是那些最能通过各种魅力取悦或激发雌鸟的雄鸟,在普通情况下会被接受。
如果这一点得到承认,那么雄鸟逐渐获得其装饰特征就不太难理解了。
所有动物都存在个体差异,正如人类可以通过选择看起来最美丽的个体来改造其驯养的鸟类一样,雌鸟习惯性或偶尔对更具吸引力的雄鸟的偏好几乎肯定会导致它们的改变;并且这样的变化在时间的进程中可能会被增强到几乎任何程度,只要符合物种的存在。
鸟类的变异性及其尤其是次级性征的变异性。
变异性与遗传是选择工作的基础。
驯养的鸟类已经大量变异,并且这些变异是可以遗传的,这是确定无疑的。
现在普遍承认,处于自然状态下的鸟类已经被改造成了不同的种族。
(33. 根据布拉西乌斯博士(Dr. Blasius)(《伊比斯》第二卷,1860年第297页),欧洲有425种无可争议的繁殖鸟类,另外还有六十种形式,这些形式经常被视为不同的物种。其中,布拉西乌斯认为只有十种真正可疑,其余五十种应该与其最近的盟友合并;这表明我们的某些欧洲鸟类一定存在相当大的变异量。同样,博物学家们尚未确定某些北美鸟类是否应被列为特定的物种,与相应的欧洲物种分开。同样,许多北美形式直到最近仍被认为是不同的物种,但现在被认为只是地方亚种。)
变异可以分为两类;一类是我们无知的情况下看似自发出现的,另一类是直接与周围条件相关的,这样同一物种的所有或几乎所有个体都被相似地改变。
最近,艾伦先生(J. A. Allen)对这类情况进行了仔细观察。(34. 《东佛罗里达的哺乳动物和鸟类》,以及《堪萨斯州的鸟类侦察报告》等。尽管气候影响鸟类的颜色,但很难解释为什么几乎所有生活在某些国家的物种都有暗淡或深色的色调,例如赤道附近的加拉帕戈斯群岛、阿根廷广阔的温带平原,以及埃及(参见哈特肖恩先生在《美国自然学家》1873年第747页的报道)。)这些国家开放且对鸟类提供的庇护很少;但似乎很难用保护原理来解释为什么没有出现明亮色彩的物种,因为在潘帕斯草原上,虽然覆盖着绿草,情况同样开放,鸟类同样暴露于危险之中,却有许多鲜艳且显眼的物种普遍存在。
我有时会思考,上述国家风景中的普遍暗色调是否会影响这些栖息其中的鸟类对明亮颜色的欣赏。
)他指出,在美国,许多鸟类随着向南移动逐渐变得更加鲜明的颜色,而随着向西移动到内陆干燥平原,它们的颜色则变得更为淡雅。
通常情况下,两性都会受到类似的影响,但有时一种性别的影响会大于另一种。
这个结果并不与相信鸟类的颜色主要由于通过性选择积累的连续变异相矛盾;因为即使两性已经大大分化,气候仍可能对两者产生相同的影响,或者对一种性别的影响大于另一种,这可能是由于某种体质上的差异。
每个人都承认,在自然状态下,同一物种的不同成员之间存在个体差异。
突然且显著的变异很少见;此外,也怀疑如果这些变异是有益的,它们是否会经常通过选择得以保存并传递给后代。
(35.
《物种起源》第五版。
1869年,第104页。
我始终意识到,罕见且强烈的结构变异,值得被称为畸形,很少能通过自然选择得以保存,而即使是高度有益的变异的保存也会在一定程度上取决于偶然因素。
我也充分认识到仅仅是个体差异的重要性,这使我强烈坚持认为,无意识形式的人工选择的重要性,这种选择源于保存每个品种中最受重视的个体,而他并没有意图去改变该品种的特征。
但是,直到我阅读了《北布里奇评论》(1867年3月,第289页及后续页面)一篇出色的评论文章后,我才意识到变异性,无论是轻微的还是显著的,仅仅出现在单个个体中时,其被保存下来的几率有多大。
)尽管如此,给出一些我能够收集到的相关于颜色的少数案例或许还是值得的——简单来说,排除单纯性白化和黑化的情况。
戈尔德先生被认为承认存在少数变种,因为他认为非常细微的差异就足以被视为特定物种;然而,他指出(36.
《蜂鸟导论》,第102页。
)在波哥大附近,属于Cynanthus属的一些蜂鸟被分为两个或三个种族或变种,它们的尾羽颜色有所不同——“有些羽毛全部呈蓝色,而另一些则有八根中央羽毛带有美丽的绿色。”
似乎在这个案例或其他随后的案例中都没有观察到中间过渡阶段。
在澳大利亚鹦鹉的一种雄性中,“大腿在一些个体上呈猩红色,而在另一些个体上呈草绿色。”
在同国的另一种鹦鹉中,“一些个体翅膀覆羽带有一条明亮的黄色横带,而另一些个体则带有红色。”
(37.
古尔德,《澳大利亚鸟类手册》,第二卷,第32页和第68页。
)在美国,部分雄性红雀(Tanagra rubra)拥有“小翼覆羽上一条漂亮的红色横带”(38.
奥杜邦,《鸟类传记》,1838年,第四卷,第389页。
);但这种变异似乎相对较少见,因此它的保存通过性选择只能在通常有利的情况下发生。
在孟加拉,蜂蜜鹰(Pernis cristata)要么头部有小的残余冠毛,要么完全没有;不过,如此细微的差异如果不是南方印度的同一物种头部有一个明显由几根渐变羽毛组成的枕部冠毛的话,是不会值得注意的。
”(39.
詹顿,《印度鸟类》,第一卷,第108页;布莱思先生,《陆地与水域》,1868年,第381页。
)以下案例在某些方面更为有趣。
法罗群岛特有的一个渡鸦变种,头部、胸部、腹部以及翅膀和尾羽的部分区域呈白色,仅限于法罗群岛分布。
在那里它并不罕见,因为格拉巴在他的访问期间看到了八到十只活着的标本。
尽管这种变种的特征并非完全恒定,但几位著名的鸟类学家已将其命名为一个独立的物种。
这种混色鸟类被岛上其他渡鸦追逐并大声攻击的事实是布鲁宁奇得出它们是独立物种的主要原因;但现在已知这是一个错误。
(40.
格拉巴,《法罗之旅日记》,1830年,第51-54页。
麦克吉利夫雷,《英国鸟类史》,第三卷,第745页;《伊比斯》杂志,第五卷,1863年,第469页。
)这个案例似乎与最近提到的白化鸟类因被同伴拒绝而不交配的情况相似。
在北方海域的各个地方发现了一种普通海鸠(Uria troile)的显著变种;根据格拉巴的估计,在法罗群岛,每五只海鸠中就有一只会表现出这种变化。
它以(41.
格拉巴,同上,第54页。
麦克吉利夫雷,同上,第五卷,第327页。
)纯白色的眼周环以及一条一英寸半长的弯曲窄白线从环向外延伸为特征。
这种显眼的特征使得这种鸟被几位鸟类学家归类为一个独立物种,名为U. lacrymans;但现在已知它只是一个变种。
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