人类的由来及性选择 - 第52章

上一章 下一章 首页
Audubon证明了这种声音与这个装置密切相关(这让我们想起了某些雄性青蛙口腔两侧的气囊),因为他发现,当一只驯养鸟的一个囊袋被刺破时,声音大大减弱,而两个都被刺破时,声音完全停止。
雌性有“一个类似但较小的裸露皮肤区域在颈部;但它不具备膨胀的能力。”
(41。“加拿大猎人与博物学家”,Major W.Ross King,1866年,第144-146页。
Mr.T.W.Wood在《学生》1870年4月第116页给出了关于这种鸟在求偶期间姿态和习性的优秀描述。
他提到耳羽或颈羽竖起,以至于它们在头顶相遇。
参见他的插图,图39。

另一种松鸡(Tetrao urophasianus)在求偶期间,雄性的“裸露黄色食管膨胀到惊人的大小,几乎占身体的一半”;然后它发出各种刺耳、低沉、空洞的声音。
当它的颈部羽毛竖起,翅膀下垂并在地面嗡嗡作响,长长的尖尾展开如扇形时,它展示了多种滑稽的姿态。
雌性的食管没有任何值得注意的特点。
(42。
Richardson,《北美动物志:鸟类》,1831年,第359页。
Audubon,同上,第IV卷,第507页。

[图40。伞鸟或Cephalopterus ornatus,雄性(来自Brehm)。
]
现在看来,欧洲雄性大鸨(Otis tarda)以及至少四种其他物种的巨大喉囊,并不像以前认为的那样是用来盛水的,而是与繁殖季节发出的一种特殊声音有关,听起来像“橡树”。
(43。
最近关于这个主题发表了几篇论文:Professor A.Newton,在《Ibis》1862年第107页;Dr.Cullen,同上1865年第145页;Mr.Flower,在《动物学会会报》1865年第747页;以及Dr.Murie,在《动物学会会报》1868年第471页。
在后一篇论文中,给出了一幅雄性澳大利亚鸨展示时喉囊膨胀的优秀图片。
这是一个奇怪的事实,即同一物种的所有雄性并不都发展出喉囊。

一种生活在南美洲的乌鸦状鸟类(见Cephalopterus ornatus,图40)被称为伞鸟,因为它巨大的顶髻由裸露的白色羽毛组成,上面覆盖着深蓝色的羽毛,它可以将这些羽毛抬高成直径达五英寸的大圆顶,覆盖整个头部。
这种鸟在颈部有一条长而细的肉质附属物,上面密布着鳞片状的蓝色羽毛。
它部分作为装饰品,同时也作为一种共鸣装置;因为Mr.Bates发现它与“气管和发声器官的异常发育”有关。
当鸟发出其独特深沉、响亮且持续时间长的笛音时,这条附属物会膨胀。
雌性的头冠和颈部附属物是退化的。
(44。
Bates,《亚马逊的博物学家》,1863年第II卷,第284页;Wallace,在《动物学会会报》1850年第206页。
最近发现了一种新物种,其颈部附属物更大(C.penduliger),参见《Ibis》第I卷,第457页。

许多蹼足和涉禽的发声器官极其复杂,并且在两性之间有一定差异。
在某些情况下,气管呈螺旋状,类似于法国号角,深深嵌入胸骨。
在野生天鹅(Cygnus ferus)中,成年雄性的气管嵌入比成年雌性和幼年雄性更深。
在雄性绿头鸭中,气管的扩大部位配备了额外的一对肌肉。
(45。
Bishop,在Todd的《解剖学与生理学百科全书》第IV卷,第1499页。

然而,在某些鸭子中,例如Anas punctata,骨性扩张在雄性中的发展仅略多于雌性。
(46。
Professor Newton,《动物学会会报》1871年第651页。

但是,Anatidae两性气管的这些差异的意义尚不清楚;因为雄性并非总是更喧闹的;因此,普通的鸭子雄性只会嘶嘶作响,而雌性则发出响亮的嘎嘎声。
(47。
琵鹭(Platalea)的气管呈“8”字形弯曲,但这种鸟(Jerdon,《印度鸟类》,第III卷,第763页)是沉默的;但Mr.Blyth告诉我,这些弯曲并不总是存在,所以也许它们正在趋于退化。

在一对鹤(Grus virgo)的两性中,气管穿透胸骨,但呈现出“某些性别的差异”。
在黑鹳的雄性中,支气管的长度和弯曲度也有明显的性别差异。
(48。
《比较解剖学基础》,R.Wagner著,英文版,1845年第111页。
关于天鹅,参见Yarrell的《英国鸟类史》,第2版,1845年第III卷,第193页。

因此,在这些情况下,这些重要的结构已经根据性别进行了修改。
通常很难猜测雄性鸟类在繁殖季节发出的许多奇怪叫声和鸣声是作为魅力还是仅仅作为召唤雌性的信号。
鸽子和许多斑鸠的柔和咕咕声,可能是为了取悦雌性。
当野生火鸡雌性早晨发出呼唤时,雄性会用一种不同于它在展示羽毛、振翅和鼓起肉垂时发出的咯咯声来回应。
(49。
C.L.Bonaparte,在《自然图书馆:鸟类》第XIV卷,第126页引用。

黑松鸡的求偶叫声肯定是一种召唤雌性的信号,因为它曾被观察到将四到五只雌性从远处引来关在笼子里的雄性面前;但由于黑松鸡在整个连续几天内都会继续发出求偶叫声,甚至在松鸡的情况下“充满激情”,我们倾向于认为周围的雌性也因此被吸引。
(50。
L.Lloyd,《瑞典的狩猎鸟类》,等,1867年第22页、第81页。) 已知普通乌鸦的叫声会在繁殖季节发生变化,因此它在某种程度上具有性特征。
(51.
詹纳,《哲学汇刊》,1824年,第
20页。
) 但是,我们该怎么看待比如某些种类鹦鹉刺耳的尖叫呢?这些鸟是否像它们的羽毛色彩那样显然缺乏音乐品味?根据它们鲜艳的黄色和蓝色羽毛所形成的不和谐对比来看,情况似乎如此。确实有可能,尽管没有任何优势因此获得,许多雄鸟响亮的声音可能是由于它们的发声器官在受到爱情、嫉妒和愤怒等强烈情感刺激时持续使用所导致的遗传效应,但当我们讨论四足动物时,我们会再次回到这一点。
到目前为止,我们只谈到了声音,但在求偶期间,各种鸟类的雄性会进行所谓的乐器演奏。
孔雀和天堂鸟会摇动它们的尾羽。
火鸡雄性会用翅膀摩擦地面,某些种类的松鸡则以此产生嗡嗡声。
另一种北美松鸡,Tetrao umbellus,在尾巴竖立、饰羽展开时,“向雌性展示它的华丽”,根据R. Haymond先生的说法,它通过快速拍打翅膀在背部上方发出鼓声,而不是如Audubon所认为的那样用翅膀撞击身体两侧。
这种产生的声音被一些人比作远处的雷鸣,而另一些人则将其比作快速滚动的鼓声。
雌性从不拍打翅膀,“而是直接飞到雄性正在这样做之处。”
喜马拉雅山的Kalij雉鸡雄性常常发出一种奇异的拍翅声,听起来很像用力摇晃一块硬布所产生的声音。
” 在非洲西海岸,小黑织雀(Ploceus?)聚集在一小片空地周围的灌木丛上,一边唱歌一边振翅滑翔,“翅膀快速振动发出嗖嗖的声音,就像孩子的拨浪鼓。” 一只接一只地表演数小时之久,但仅限于求偶季节。
在这个季节,且仅在这个季节,某些夜鹰(Caprimulgus)用翅膀发出奇怪的隆隆声。
各种啄木鸟用喙敲击一个有回音的树枝,动作如此迅速的振动以至于“头部似乎同时出现在两个地方。”
这样产生的声音在相当远的距离就能听到,但却无法描述;我敢肯定,任何第一次听到的人永远都不会猜到它的来源。
由于这种刺耳的声音主要是在繁殖季节发出的,因此被认为是一种求爱歌;但也许更严格地说,这是一种求爱呼唤。
当雌性被驱离巢穴时,观察到它会这样呼唤伴侣,雄性也以同样的方式回应并很快出现。
最后, hoopoe(Upupa epops)雄性结合了声音和乐器演奏;因为根据Swinhoe先生的观察,在繁殖季节,这只鸟首先吸入空气,然后垂直敲击喙尖端到石头或树干上,“当空气被强行吹入管状喙时就会产生正确的声音。” 如果喙没有这样敲击某个物体,声音就完全不同。
同时吞咽空气,食道因此变得肿胀;这可能不仅对 hoopoe 而言,对鸽子和其他鸟类来说也是共鸣器。
(52.
关于天堂鸟的事实,见Brehm,《动物生活》,第三卷,第325页。
关于松鸡,Richardson,《北美洲鸟类动物志》第343页和第359页;Major W. Ross King,《加拿大的猎手》,1866年,第156页;Haymond先生,在Cox教授的《印第安纳地质调查》第227页;Audubon,《美国鸟类学传记》第1卷,第216页。
关于Kalij雉鸡,Jerdon,《印度鸟类》,第三卷,第533页。
关于织雀,Livingstone的《赞比西探险》1865年,第425页。
关于啄木鸟,Macgillivray,《英国鸟类史》,第三卷,1840年,第84、88、89和95页。
关于Hoopoe,Swinhoe先生,在《动物学会会报》1863年6月23日及1871年,第348页。
关于夜鹰,Audubon,《美国自然主义者》1873年,第672页。
同样,英国夜鹰在春天快速飞行时也会发出奇怪的声音。
) [图41. 普通沙锥(Scolopax gallinago)的外尾羽(摘自《动物学会会报》1858年)。
图42. Scolopax frenata的外尾羽。
图43. Scolopax javensis的外尾羽。
] 在上述情况下,声音是由已存在的结构发出的,这些结构本身也有其他用途;但在以下情况下,某些羽毛已被特别改造以产生声音。
普通沙锥(Scolopax gallinago)发出的鼓声、咩咩声、嘶鸣声或雷鸣声(由不同观察者表达),必定让每一个听到它的人感到惊讶。
这只鸟在交配季节,会飞到“大约一千英尺的高度”,然后在空中盘旋一段时间后,以展开的尾巴和颤动的翅膀以及惊人的速度呈曲线下降到地面。
这种声音只在快速下降过程中发出。
没有人能够解释原因,直到M. Meves观察到在尾巴的每侧,外侧羽毛都有特殊形状(图41),具有坚硬的剑形主轴,且副羽长度异常,外侧网膜紧密相连。
他发现,通过吹这些羽毛,或将它们固定在一个长而细的棍子上并快速挥动通过空气,可以重现活鸟发出的鼓声。
两性都配备了这些羽毛,但雄性的通常比雌性的更大,发出更深沉的音调。
在某些物种中,例如S. frenata(图42),每侧尾巴上有四根羽毛,而在S. javensis(图43)中,每侧尾巴上多达八根羽毛明显被改造。
当这些羽毛在空气中挥动时,不同物种之间发出的声音各不相同;美国的Scolopax Wilsonii在快速下降到地面时会发出噼啪声。
(53.
参见M. Meves在《动物学会会报》1858年第199页上的有趣论文。
关于沙锥的习性,Macgillivray,《英国鸟类史》,第四卷,第371页。
关于美国沙锥,Capt. Blakiston,《知更鸟》,第五卷,1863年,第131页。
) [图44. 蜂鸟Selasphorus platycercus的初级翼羽(由Salvin先生绘制的草图)。
上图为雄性;下图为雌性对应的羽毛。
] 在美洲大型家禽Chamaepetes unicolor的雄性中,第一根初级翼羽向尖端弯曲且比雌性更加纤细。
在相关的鸟类Penelope nigra中,Salvin先生观察到一只雄性,在它向下飞时“展翅”,发出“一种类似倒下的树木的嘎吱声”。
(54.
Salvin先生,在《动物学会会报》1867年,第160页。
我非常感谢这位杰出的鸟类学家提供的Chamaepetes羽毛草图以及其他信息。
) 印度某种大鸨(Sypheotides auritus)的雄性其初级翼羽显著尖锐化;与之亲缘关系相近的一种大鸨的雄性在求偶时已知会发出嗡嗡声。
(55.
Jerdon,《印度鸟类》,第三卷,第618、621页。
) 在完全不同的鸟类群体中,即蜂鸟中,某些种类的雄性只有它们的初级翼羽的主轴明显扩张,或者末端的网膜突然截断。
例如,成年的Selasphorus platycercus雄性在其第一初级翼羽(图44)就是这样截断的。
在从花到花飞行时,它发出“一种尖锐的,几乎像哨声”的声音(56.
Gould,《蜂鸟引论》1861年,第49页。
Salvin,《动物学会会报》1867年,第160页。
);但Salvin先生并未察觉到这声音是故意发出的。
[图45. Pipra deliciosa的次级翼羽(由Sclater先生提供,摘自《动物学会会报》1860年)。
上面三根羽毛a、b、c来自雄性;下面三根对应的羽毛d、e、f来自雌性。
a和d是雄性和雌性第五根次级翼羽的上表面。
b和e是第六根次级翼羽的上表面。
c和f是第七根次级翼羽的下表面。
] 最后,在Pipra或Manakin的一个亚属的几种物种中,根据Sclater先生的描述,雄性的次级翼羽以更为显著的方式被改造。
在色彩鲜艳的P. deliciosa中,前三个次级翼羽粗茎且朝身体弯曲;在第四个和第五个(图)。45, a) 这种变化更大;而在第六和第七(b, c)中,“轴羽被增厚到异常的程度,形成一个坚实的角质块。
” 相较于雌性对应的羽毛(d, e, f),这些轴羽的形状也发生了极大的改变。
甚至支撑这些奇特羽毛的雄性翅膀骨骼,据弗雷泽先生所述,也被大大增厚了。
这些小鸟会发出极其奇怪的声音,第一个“尖锐的音调听起来很像鞭子抽打的声音。
” (57. 斯莱特在《动物学会学报》1860年第90页,以及《伊比斯》第四卷1862年第175页有记载;萨尔文也在《伊比斯》1860年第37页有过记录。
) 在繁殖季节,许多鸟类雄性发出的各种声音,以及它们产生这些声音的不同手段,都是非常显著的。
这让我们对这些声音对于求偶的重要性有了很高的认识,并且提醒我们昆虫方面的结论。
不难想象,鸟类最初的叫声,只是作为简单的呼唤或其他用途,是如何逐步演变成悦耳的求爱歌曲的。
上一章 下一章