人类的由来及性选择 - 第37章

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Wallace博士在‘Entomological Society Proceedings’第三系列,卷五,1867年,第487页引用)。
然而,我无法说服自己,这些原因足以解释上述某些蝴蝶种类中雄性数量的巨大优势,这些蝴蝶在其原生国家非常常见。Stainton先生多年来一直密切注意小型飞蛾的情况,他告诉我,当他以成虫状态采集它们时,他认为雄性数量是雌性的十倍;但自从他大规模从毛虫阶段饲养它们以来,他确信雌性数量更多。几位昆虫学家同意这一观点。不过,Doubleday先生和其他一些人则持相反意见,并且相信他们从卵和毛虫阶段饲养的鳞翅目昆虫中,雄性比例高于雌性。
除了雄性更具活动性的习性、更早从蛹中羽化以及在某些情况下更频繁地出现在开放场所之外,还有其他原因可以解释鳞翅目昆虫在成虫阶段捕获时与从卵或毛虫阶段饲养时两性数量比例上的表观或实际差异。
我听说Canestrini教授说,许多意大利育种者认为,家蚕的雌性毛虫比雄性毛虫更容易受到最近疾病的影响;Staudinger博士告诉我,在饲养鳞翅目昆虫时,更多的雌性在蛹中死亡而不是雄性。对于许多物种来说,雌性毛虫比雄性毛虫更大,因此收集者很自然地会选择最优质的标本,从而无意中收集了更多的雌性。三位收集者告诉我这是他们的做法;但Wallace博士确信,大多数收集者会收集所有能找到的稀有种类的标本,因为这些稀有种类值得花时间饲养。
鸟类在周围有毛虫时可能会啄食较大的那些;Canestrini教授告诉我,在意大利,一些育种者认为,尽管证据不足,但在Ailanthus丝蛾的第一代中,黄蜂会摧毁更多的雌性毛虫而不是雄性毛虫。
Wallace博士进一步指出,由于雌性毛虫比雄性毛虫更大,因此它们需要更长的时间发育,消耗更多的食物和水分:因此它们在更长的时间内暴露于寄生蜂、鸟类等天敌的威胁之下,在食物短缺时会死亡得更多。所以看来,在自然界中,可能成熟期的雌性鳞翅目昆虫比雄性少。而我们特别关注的是,当两性准备好繁殖后代时,它们在成熟期的数量比例。
某些蛾类的雄性在单一雌性周围聚集的数量异常之多,这似乎表明雄性数量大大超过雌性,尽管这个事实或许可以用雄性更早从蛹中羽化来解释。Stainton先生告诉我,Elachista rufocinerea周围的雌性周围常常可以看到十二到二十只雄性聚集在一起。众所周知,如果一只未交配的Lasiocampa quercus或Saturnia carpini被放在笼子里,大量雄性会聚集在它周围,即使被关在房间里,它们也会通过烟囱来到它身边。Doubleday先生相信他见过这两种物种的五十到一百只雄性在一个雌性被囚禁的情况下,在一天之内被吸引过来。在怀特岛,Trimen先生将前一天被关在盒子中的Lasiocampa的雌性暴露在外,不久就有五只雄性试图进入。在澳大利亚,Verreaux先生将一个小的Bombyx的雌性放入口袋里的盒子里,随后被一群雄性跟随,大约有200只雄性进入了他的房子(81.
Blanchard, ‘Metamorphoses, Moeurs des Insectes’, 1868, 第225-226页)。 Doubleday先生提醒我注意Staudinger先生(82.
‘Lepidopteren-Doubletten Liste’, Berlin, 第x号, 1866年)列出的鳞翅目昆虫名单,该名单给出了300个物种或明显变种的蝴蝶(Rhopalocera)雄性和雌性的价格。当然,非常常见的物种的两性价格是一样的;但在114个稀有物种中,它们的价格不同;雄性在所有情况下都比雌性便宜,只有一个例外。根据113个物种的价格平均值,雄性与雌性的价格比为100比149;这显然表明,雄性比雌性多出同样的比例。大约2000个种类或变种的蛾(Heterocera)被列入目录,由于两性的生活习性不同,这里排除了雌性无翅的种类:在这2000个物种中,141个物种的价格因性别而异,其中130个物种的雄性更便宜,只有11个物种的雄性比雌性更贵。130个物种中雄性与雌性的平均价格比为100比143。关于这个定价列表中的蝴蝶,Doubleday先生认为(并且在英国没有人比他更有经验),物种的习性无法解释两性价格差异,只能用雄性数量过多来解释。但我必须补充的是,Staudinger博士告诉我,他自己持有不同意见。他认为雌性的较不活跃习性和雄性的更早羽化可以解释他的收集者获得更多的雄性而不是雌性,因此雄性的价格更低。至于从毛虫阶段饲养的标本,Staudinger博士如前所述,认为更多的雌性在被关入蛹期间死亡。他还补充说,在某些物种中,某一性别在某些年份中似乎占优势。关于从卵或毛虫阶段饲养的鳞翅目昆虫两性的直接观察,我只收到了以下少数几个案例:(见下表)。因此,在这八组茧和卵中,雄性数量过剩。综合起来,雄性的比例为122.7比100雌性。但这些数字还不足以令人完全信任。
总的来说,从各种指向同一方向的证据来源中,我推断出对于大多数鳞翅目昆虫来说,成熟的雄性通常比雌性多,无论它们在从卵中第一次出现时的比例如何。
雄性 雌性
1868年,埃克塞特的Rev. J. Hellins先生培育了73个物种的成虫,其中包括153只雄性和137只雌性。
1868年,Eltham的Albert Jones先生培育了9个物种的成虫,其中包括159只雄性和126只雌性。
1869年,他又从4个物种中培育出成虫,包括114只雄性和112只雌性。
1869年,汉普郡伊姆斯沃思的Buckler先生从74个物种中培育出成虫,包括180只雄性和169只雌性。
1869年,科尔切斯特的Wallace博士从一窝Bombyx cynthia中培育出52只雄性和48只雌性。
1869年,Wallace博士从中国寄来的Bombyx Pernyi的茧中培育出224只雄性和123只雌性。
1868年和1869年,Wallace博士从两窝Bombyx yamamai的茧中培育出52只雄性和46只雌性。
总计:934只雄性,761只雌性。
(*83. 这位博物学家非常友善地给我提供了一些以前几年的结果,其中似乎雌性占优势;但由于许多数据都是估计值,我发现无法将其整理成表格。)
关于其他昆虫纲,我能收集到的可靠信息很少。对于鹿角天牛(Lucanus cervus),“雄性似乎比雌性多得多”;但Cornelius在1867年指出,在德国某地出现异常数量的这些甲虫时,雌性似乎比雄性多六倍。关于天牛科(Elateridae)的一种,据说雄性数量远多于雌性,“常常可以发现两到三个雄性与一个雌性在一起(84. Gunther,《动物学文献记录》,1867年,第260页。关于鹿角虫科雌性过剩,同上,第250页。关于英国鹿角虫雄性,Westwood,《现代昆虫分类》,第1卷,第187页。关于Siagonium,同上,第172页)。因此,在这里似乎多配偶制占主导地位。” 在Siagonium(隶属于步甲科)中,雄性长有角,“雌性数量远多于异性。” Janson先生在昆虫学会上指出,剥树皮的Tomicus villosus雌性极为常见,以至于成为一种祸害,而雄性则极为稀少,几乎无人知晓。在某些物种乃至昆虫群体中讨论两性比例几乎没有意义,因为雄性未知或非常稀少,而雌性则是孤雌生殖的,即无需交配即可繁殖;例如,蚜小蜂科的一些种类就表现出这种特性(85. Walsh,《美国昆虫学家》,第1卷,1869年,第103页。F. Smith,《动物学文献记录》,1867年,第328页)。根据Walsh先生所知的所有瘿蜂属(Cynipidae)种类中,雌性数量是雄性的四到五倍;他告知我,瘿蚊科(Cecidomyiidae,双翅目)也是如此。在锯蜂科(Tenthredinae)的一些普通种类中,F. Smith从各种大小的幼虫中培育出了数百个标本,但从未培育出一只雄性;另一方面,Curtis提到(86. 《农场昆虫》,第45-46页),在他饲养的一些种类(如Athalia)中,雄性与雌性的比例为六比一;而在同一物种的成熟个体中,当它们在田野中被捕获时,情况却完全相反。在蜜蜂家族中,赫尔曼·穆勒(87. 《达尔文理论的应用》,Verh. d. n. Jahrg. 第24卷)收集了许多物种的大量标本,并从茧中培育出其他标本,还对性别进行了统计。他发现某些物种的雄性数量大大超过雌性,而在另一些物种中则相反,还有一些物种的两性数量大致相等。但正如在大多数情况下雄性从茧中孵化出来的时间早于雌性一样,它们在繁殖季节开始时实际上处于过剩状态。穆勒还观察到某些物种的两性比例在不同地区差异很大。但正如H.穆勒本人对我所说,这些观察结果必须谨慎对待,因为某一性别的个体可能比另一性别更容易被忽视。例如,弗里茨·穆勒在巴西注意到同一种蜜蜂的两性有时会频繁出现在不同的花种上。就直翅目而言,我对两性比例知之甚少:Korte(88. 《条纹、迁徙或游牧蝗虫》,1828年,第20页)称,他检查了500只蝗虫,其中雄性与雌性的比例为五比六。就脉翅目而言,Walsh先生指出,在许多但并非所有脉翅目群体的物种中,雄性数量都严重过剩:在Hetaerina属中,雄性通常至少是雌性的四倍。在Gomphus属的某些物种中,雄性同样处于优势,而在另外两种物种中,雌性数量是雄性的两倍甚至三倍。在欧洲Psocus的一些物种中,可以采集到数千只雌性,却找不到一只雄性,而在同一属的其他物种中,两性都很常见。(89. H. Hagen和B. D. Walsh,《北美脉翅目观察》,《费城昆虫学会会议录》,1863年10月,第168、223、239页)。在英国,MacLachlan先生捕获了数百只雌性Apatania muliebris,但从未见过雄性;而Boreus hyemalis在这里仅发现了四到五只雄性。(90. 《伦敦昆虫学会会议录》,1868年2月17日)。对于这些物种中的大多数(除了锯蜂科外),目前没有证据表明雌性具有孤雌生殖的能力;这表明我们对两性比例差异的原因是多么无知。在节肢动物的其他类别中,我能收集到的信息更少。对于蜘蛛,Blackwall先生多年来一直密切关注这一类群,他写信告诉我,由于雄性更具游动习性,因此更常被看到,所以显得数量更多。这种情况确实存在于少数物种中;但他提到了六个属中的几种蜘蛛,其中雌性显然比雄性数量更多。(91. 另一位权威人士,乌普萨拉大学的Thorell教授(《欧洲蜘蛛》,1869-1870年,第1卷,第205页)似乎认为雌性蜘蛛一般比雄性更为常见。)雄性相比雌性的小型化(这种特性有时达到极端程度),以及它们截然不同的外观,可能会在某些情况下解释为何在收藏品中雄性较为稀少。(92. 关于此问题,参见O. P. Cambridge先生的言论,引自《科学季刊》,1868年,第429页)。一些低等甲壳纲动物能够通过性方式繁衍后代,这就可以解释雄性的极度稀缺;von Siebold(93. 《关于孤雌生殖的贡献》,第174页)仔细检查了来自21个地点的13,000只Apus样本,其中有319只是雄性。对于其他一些形式(如Tanais和Cypris),根据Fritz Müller告知我的信息,有理由相信雄性寿命比雌性短得多;如果最初两性数量相等的话,这就能解释雄性的稀缺。另一方面,Müller在巴西海岸采集的Diastylidae和Cypridina样本中,雄性总是比雌性多得多:例如,在后一种属的一个物种中,同一天捕捉到的63只样本中有57只是雄性;但他建议这种优势可能源于两性习性的某种未知差异。在一种较高纬度的巴西螃蟹中,即一种Gelasimus,Fritz Müller发现雄性比雌性多。根据C. Spence Bate先生的丰富经验,与六种常见的英国螃蟹的情况恰恰相反,他向我提供了这些螃蟹的名称。
两性比例与自然选择的关系。
有理由怀疑在某些情况下,人类通过间接选择影响了自己的性别决定能力。某些女性在其一生中倾向于比另一性别生育更多的孩子:许多动物也有同样的倾向,比如牛和马;因此,Yeldersley House的Wright先生告诉我,他的阿拉伯母马尽管七次与不同的公马交配,却产下了七匹母马。虽然我在这方面的证据很少,但类比会使我们相信,倾向于产生某一性别的倾向会像其他几乎所有特征一样被遗传下去,比如双胞胎的产生倾向;并且关于上述倾向,一位权威人士J. Downing先生向我提供了似乎证明这一点的事实,即这种倾向确实存在于某些短角牛家族中。Marshall上校(94. 《Todas》,1873年,第100、111、194、196页)最近经过仔细检查发现,印度的一个山地部落Todas由112名男性和84名女性组成,即男女人口比例为133.3比100。Todas实行多夫制婚姻,在过去他们一贯实施女婴杀戮;但现在这种做法已经停止了一段时间。近年来出生的孩子中,男性比女性多,比例为124比100。Marshall上校以如下巧妙的方式解释了这个事实。“为了便于说明,让我们以三个家庭为代表整个部落的平均情况;假设一个母亲生了六个女儿而没有儿子;另一个母亲只有六个儿子;第三个母亲有三个儿子和三个女儿。第一个母亲按照部落习俗,杀掉了四个女儿并留下两个。第二个母亲保留了她的六个儿子。第三个母亲杀掉了两个女儿,留下了其中一个,以及她的三个儿子。于是从这三个家庭中,我们得到了九个儿子和三个女儿,用于继续繁衍后代。但是,尽管这些男性属于倾向于生男孩的家庭,而这些女性则来自相反倾向的家庭。”因此,这种偏见随着每一代人的增加而加强,直到我们发现,有些家庭习惯性地生出更多的儿子而不是女儿。
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