人类的由来及性选择 - 第3章

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残余器官
尽管这一主题本身并不比前两个主题更重要,但由于几个原因,这里将对其进行更详细的讨论。(22. 我在阅读卡内斯崔尼的一篇有价值的论文之前已经草拟了这一章的内容,该论文题为《关于人类起源的残余特征》(《摩德纳自然学家协会年报》,1867年,第81页)。我对这篇论文非常感激。海克尔在他的《普通形态学》和《创世史》中对这一主题进行了出色的讨论,称之为“异端学说”。)没有一种高等动物的名字不能被提到它具有某种处于残余状态的部分;而人类也不例外。
残余器官必须与那些处于萌芽状态的器官区分开来,尽管在某些情况下这种区分并不容易。前者要么完全无用,如雄性四足动物的乳腺,或反刍动物从未穿透牙龈的切齿;要么对它们现在的拥有者仅有微不足道的作用,因此我们很难相信它们是在现有条件下发展起来的。处于这种后期状态的器官并不是严格的残余器官,但它们正朝着这个方向发展。另一方面,萌芽器官虽然尚未完全发育,但对其拥有者却有很高的作用,并且有能力进一步发展。
残余器官特别容易变化;部分原因是它们无用或几乎无用,因此不再受到自然选择的影响。它们常常完全消失。当这种情况发生时,它们仍然可能通过回归偶尔重新出现——这是一个值得重视的现象。造成器官变得残余的主要因素似乎是,在该器官主要使用期间的不使用(通常是成熟期),以及在相应时期的遗传。术语“不使用”不仅指肌肉活动的减少,还包括由于较少的压力交替或任何方式的不习惯活跃而导致的某部分或器官血流量的减少。
然而,残余器官也可能出现在正常存在于另一性别的个体中的一部分上;并且我们将看到,这样的残余器官经常以一种与这里提到的不同方式产生。在某些情况下,器官由于自然选择而减少,因为它们在生活方式改变的情况下对物种有害。减少的过程可能常常受到补偿和生长经济原则的辅助;但在不使用已尽其所能合理归因之后的后期减少阶段(23. 梅斯特先生和米瓦特先生在《动物学会会刊》1869年第七卷第92页上对这个问题提出了一些很好的批评),就难以理解了。
一个已经无用且大幅缩小的部分的最终和完全抑制,在这种情况下既不能进行补偿也不能进行经济节约,或许可以通过泛生假说得到解释。但由于残余器官的整个主题已经在我的先前著作中讨论和阐述过(24. 《家养动物和植物的变化》,第二卷,第317页和第397页。另见《物种起源》,第五版,第535页),在这里我无需再说更多。
在人体的许多部位观察到了各种肌肉的残余(25. 例如,理查德先生(《自然科学年鉴》,第三系列,动物学,1852年第十八卷,第13页)描述并绘制了他所谓的“手部前伸肌”的残余,他说它有时是“极小的”。另一种称为“胫骨后肌”的肌肉通常完全不存在于手掌中,但从时间到时间以不同程度的残余状态出现。)并且不少在一些低等动物中常规存在的肌肉偶尔可以在人类中以大幅减少的状态检测到。
每个人都一定注意到许多动物,特别是马匹,具有移动或抽搐皮肤的能力;这是通过panniculus carnosus实现的。在我们身体的各个部位发现了处于有效状态的这种肌肉的残余;例如,位于额头上的肌肉,通过它可以抬起眉毛。platysma myoides,颈部发育良好的肌肉属于这个系统。爱丁堡的特纳教授告诉我,他偶尔在五个不同的部位检测到肌肉束,即腋窝、肩胛附近等,所有这些都必须归入panniculus系统。他还表明(26. W. 特纳教授,《爱丁堡皇家学会会刊》,1866-67年,第65页),musculus sternalis或sternalis brutorum,这不是腹直肌的延伸,而是密切相关的panniculus,出现在超过600具尸体中的约3%的比例中;他补充说,这种肌肉提供了一个很好的例子,说明偶然和残余结构特别容易在排列上发生变化。
少数人有能力收缩头皮上的浅层肌肉;这些肌肉处于可变和部分残余的状态。A. de Candolle 先生向我传达了一个关于这种能力长期持续或遗传的有趣实例,以及其异常发展的例子。他知道一个家族,其中一名成员,即家族的现任首领,年轻时仅凭头皮运动就能将几本沉重的书从头上甩出去,并以此赢得赌注。他的父亲、叔叔、祖父和他的三个孩子以同样不寻常的程度拥有这种能力。这个家族八代前分为两支;因此,上述分支的首领是另一分支首领的第七度远房表亲。这位遥远的表亲居住在法国的另一个地方;当他被问及是否拥有同样的能力时,立即展示了这种能力。这个案例很好地说明了一种绝对无用的能力如何可能持续传递,可能来自我们遥远的半人祖先;因为许多猴子拥有这种能力并经常使用它,可以大幅度上下移动头皮。
用于移动外耳的外耳肌肉和移动不同部分的内耳肌肉在人类中处于残余状态,它们都属于panniculus系统;它们在发育或至少在功能上都是可变的。我见过一个人能够将整个耳朵向前拉;其他人可以将其向上拉;还有一个人能够将其向后拉(28. 卡内斯崔尼引用了Hyrtl的话(《摩德纳自然学家协会年报》,1867年,第97页),表达同样的意思)。根据其中一个这些人告诉我的情况,很可能我们大多数人通过经常触摸耳朵并将注意力集中于此,可以通过反复尝试恢复一些运动能力。
竖起并定向耳朵壳以指向各个方向的能力无疑对许多动物非常有用,因为它们可以通过这种方式感知危险的方向;但我从未听到过有充分证据支持的人类拥有这种能力,这对他们可能会有用的案例。整个外部耳壳,连同各种褶皱和突起(耳廓和对耳廓,三角软骨和对三角软骨等)都可以被视为残余器官。) 这些软骨在低等动物中当耳朵竖起时会加强和支撑耳朵,而不会显著增加其重量。
然而,一些作者认为耳壳的软骨有助于将振动传递给听觉神经;但托因比先生(29.
《耳部疾病》,J. 托因比著,F.R.S., 1860年,第12页)总结了所有已知的相关证据后得出结论,外部耳壳没有明显的特定用途。
黑猩猩和猩猩的耳朵与人类的耳朵非常相似,相应的肌肉也只稍微发达一些。(30.
A. 麦克亚历斯特教授,《自然历史年鉴与杂志》,第七卷,1871年,第342页)
我还在伦敦动物园的管理员那里得到证实,这些动物从不会移动或竖起耳朵;因此,就功能而言,它们与人类的耳朵一样处于退化状态。
我们无法解释为什么这些动物以及人类的祖先失去了竖起耳朵的能力。
可能是因为它们树栖的生活习性和强大的力量,使得它们很少暴露在危险中,因此长时间以来耳朵活动较少,从而逐渐丧失了活动的能力。
这与那些大型且沉重的鸟类类似,由于栖息在海洋岛屿上,未受到捕食者的威胁,因此失去了使用翅膀飞翔的能力。
人类和几种猿类无法移动耳朵的能力部分被头部在水平面上自由移动所补偿,这样可以捕捉来自各个方向的声音。
有人声称只有人类的耳朵具有耳垂;但“大猩猩也有耳垂的残余”(31.
乔治·米瓦尔特先生,《基础解剖学》,1873年,第396页);并且,根据普雷耶教授告知我的信息,在黑人中耳垂有时是缺失的。
[图2. 人类耳朵,由伍尔纳先生制作并绘制。突出的点标记为a。]
著名雕塑家伍尔纳先生告诉我一个关于外耳的小特点,他经常在男人和女人身上观察到这一特征,并且意识到了它的全部意义。
他的注意力最初是在创作皮克雕像时被引导的,他在雕像上赋予了尖耳朵。因此,他开始检查各种猴子的耳朵,随后更仔细地观察人类的耳朵。
这个小特点是耳朵内折边缘(即耳廓)上有一个小钝点突出。
当它出现时,出生时就会发育出来,根据路德维希·迈耶教授的说法,在男性中比女性中更为常见。
伍尔纳先生对这样一个案例进行了精确的模型制作,并寄给我附带的插图。(图2)
这些点不仅向耳朵中心内侧突出,而且常常稍微向外平面突出,因此当从正面或背面直接看头部时可见。
它们的大小和位置略有变化,有时高一点,有时低一点;并且有时只出现在一只耳朵上而不是两只。
它们并不局限于人类,我在我们的动物园里观察到一种蜘蛛猴(Ateles beelzebuth)有这种情况;并且E. Ray Lankester先生告诉我汉堡花园里的一只黑猩猩也有这种情况。
显然,耳廓是由耳朵的极端边缘向内折叠而成;这种折叠似乎与整个外耳永久向后压紧的方式有关。
在许多不那么高等的猴子中,如狒狒和某些猕猴属(32.
见穆里和米瓦尔特先生在《动物学会汇刊》第七卷,1869年,第6页和第90页中的评论及耳部素描),耳朵的上部略微尖锐,边缘完全不向内折叠;但如果边缘这样折叠,必然会在中心向内形成一个小尖点,并且可能稍微向外突出,我相信这是在许多情况下它们的起源。
另一方面,L. 迈耶教授在他的最近一篇论文中(33.
《关于达尔文的尖耳》,《病理生理学档案》,1871年,第485页)主张整个情况只是变异而已;他认为这些突起不是真正的突起,而是由于每个点两侧的内部软骨发育不完全所致。
我完全承认在许多实例中这是正确的解释,正如迈耶教授所展示的那样,其中有许多微小的突起或者整个边缘是波浪形的。
我自己通过L. Down博士的好意,看到了一个小头畸形智障者的耳朵,其耳廓外部有一突起,而不是内折边缘上的突起,因此这一点与耳朵以前的尖端无关。
然而,在某些情况下,我的原始观点——即这些突起是过去曾经直立且尖锐的耳朵的遗迹——仍然在我看来是有可能的。
我认为如此,是因为它们出现的频率较高,并且在位置上与尖耳朵尖端的一般对应关系。
在一个案例中,一张照片已经发给了我,这个突起非常大,按照迈耶教授的观点,如果耳朵的软骨在整个边缘均匀发育,它将覆盖整个耳朵的三分之一。
我已经收到两个案例的报告,一个在美国,另一个在英国,在这些案例中,上边缘完全没有向内折叠,而是尖锐的,因此在外形上与普通四足动物的尖耳朵非常相似。
在这两个案例中,其中一个案例是一个小孩的父亲将其耳朵与我给出的黑猩猩耳朵(34.
《情绪的表现》,第136页)的绘图进行了比较,并说它们的轮廓非常相似。
如果在这两个案例中,边缘正常向内折叠,必然会出现向内突出的部分。
我还提到另外两个案例,虽然耳朵上部边缘正常向内折叠,但外形仍然略显尖锐,在其中一个案例中,折叠非常狭窄。
[图3. 黑猩猩(?)胎儿。精确复制了一张照片,显示了这个年龄段耳朵的形态。]
下面的木刻画(图3)准确复制了一张黑猩猩胎儿的照片(由尼奇博士慷慨提供),可以看到这个时期的尖耳朵轮廓与成人的形状有很大不同,后者与人类的耳朵有很接近的总体相似性。
很明显,如果这样的耳朵的顶端不发生重大变化继续发育,向内折叠将会产生一个向内的尖点。
总体而言,这些点在某些情况下,无论是人类还是猿类,仍然是过去状态的遗迹,这一点在我看来仍然是可能的。
瞬膜及其辅助肌肉和其他结构在鸟类中特别发达,并且对其功能非常重要,因为它可以迅速覆盖整个眼球。
它存在于某些爬行动物和两栖动物中,以及某些鱼类中,如鲨鱼。
它在哺乳动物的两个较低的分类群中,即单孔目和有袋目动物中相当发达,并且在少数高等哺乳动物中也有所发展,如海象。
但在人类、灵长类动物以及其他大多数哺乳动物中,它作为退化结构存在,被称为半月形褶皱。(35.
缪勒的《生理学要素》,英文版,1842年,第二卷,第1117页。
欧文,《脊椎动物解剖学》,第三卷,第260页;同上,关于海象,《动物学会通报》,1854年11月8日。
另见R. 克诺克斯,《伟大的艺术家与解剖学家》,第106页。
这个残迹在非洲人和澳大利亚人中似乎比欧洲人稍大一些,参见卡尔·沃格特,《人类讲座》,英文版,第129页。) 嗅觉对大多数哺乳动物来说至关重要——对一些动物,如反刍动物,它用来警告危险;对另一些动物,如食肉动物,它用于寻找猎物;而对于像野猪这样的动物,则兼具这两种功能。
但即使对于深色人种,嗅觉的作用也极为有限,甚至可以说毫无用处,尽管他们的嗅觉比白种人和文明种族更发达。
(36.
洪堡特关于南美洲土著嗅觉能力的描述广为人知,并被他人证实。
M.
Houzeau(《论精神能力的研究》等,卷一,1872年,第91页)声称他多次进行实验,证明黑人和印第安人能够在黑暗中通过气味识别他人。
W.
Ogle博士对嗅觉能力和嗅区以及身体黏膜色素之间的联系做了有趣观察。
因此我在正文中提到深色人种的嗅觉比白种人更敏锐。
详见他的论文,《医学外科汇刊》,伦敦,卷五十三,1870年,第276页。
)然而,它并不能警告他们危险,也不能引导他们找到食物;它也无法阻止爱斯基摩人睡在最恶臭的环境中,也无法让许多野蛮人不吃半腐烂的肉。
在欧洲人中,这种能力在不同个体间差异很大,正如一位拥有高度发达嗅觉且对此有研究的杰出博物学家向我保证的那样。
那些相信渐进进化论的人不会轻易接受人类现在所具有的嗅觉能力是在当前状态下最初获得的。
人类继承了这种能力,但已变得衰弱且部分退化,这是由于某些早期祖先高度依赖它并持续使用它。
在那些嗅觉高度发达的动物中,如狗和马,对人的记忆和地点的记忆与它们的气味紧密关联;我们或许可以借此理解为什么Maudsley博士正确指出(37.
《心灵生理学与病理学》,第二版,1868年,第134页),人类的嗅觉“在唤起遗忘场景和地点的生动回忆方面异常有效。”
人类与其他灵长类动物显著不同的是几乎全身裸露。
但在人类身上,大部分身体覆盖着几根短而散乱的毛发,女性则有更多的细软绒毛。
不同人种之间毛发的浓密程度差异很大;同一种族内的个体毛发数量和位置也高度变化:例如,有些欧洲人的肩膀完全无毛,而另一些人的肩膀却覆盖着厚厚的毛发团。
(38.
Eschricht,《人体毛发生长方向的研究》,Müller的《解剖与生理档案》,1837年,第47页。
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